16 Notosuchia

Notosuchia – wymarły klad krokodylomorfów z grupy Mesoeucrocodylia. Wyróżniony i nazwany w 1971 roku przez Zulmę Gasparini, która nadała mu rangę infrarzędu w obrębie podrzędu Mesosuchia ; Gasparini zaliczyła do Notosuchia rodzinę Notosuchidae z rodzajem Notosuchus i rodzinę Uruguaysuchidae z rodzajami Uruguaysuchus i Araripesuchus. Paul Sereno i współpracownicy (2001) zdefiniowali Notosuchia jako klad obejmujący wszystkich przedstawicieli Crocodyliformes bliżej spokrewnionych z gatunkiem Notosuchus terrestris niż z krokodylem nilowym; tak definiowane Notosuchia są taksonem siostrzanym do kladu Neosuchia. Inną definicję filogenetyczną tego kladu zaproponowali Ismar de Souza Carvalho i współpracownicy (2004), którzy zdefiniowali Notosuchia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka grup Ziphosuchia i Peirosaurimorpha oraz wszystkich jego potomków. Nie jest jednak pewne, czy do tak definiowanych Notosuchia nie należałby również klad Neosuchia; definicja ta nie jest używana przez innych autorów. Ziphosuchia to grupa wyróżniona i nazwana przez Ortegę i współpracowników (2000), którzy zaliczyli do niej rodzaje Notosuchus i Libycosuchus oraz grupę Sebecosuchia ; Carvalho i współpracownicy (2004) zdefiniowali Ziphosuchia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Notosuchus i Libycosuchus oraz grupy Baurusuchoidea i wszystkich jego potomków. W zależności od pozycji filogenetycznej Notosuchus, Libycosuchus i rodzajów tradycyjnie zaliczanych do Sebecosuchia/Baurusuchoidea, tak rozumiane Ziphosuchia mogą być synonimem Notosuchia sensu Sereno et al., 2001, być kladem obejmującym większość, lecz nie wszystkie Notosuchia, lub też – jeśli Sebecidae należały do Neosuchia – być kladem obejmującym Notosuchia i Neosuchia.

Adamantinazuch (Adamantinasuchus) – rodzaj krokodylomorfa należącego do kladu Mesoeucrocodylia żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Południowej. Bywa klasyfikowany w rodzinie Sphagesauridae, choć niektóre analizy filogenetyczne sugerują, że może być blisko spokrewniony z rodzajami Yacarerani lub Pakasuchus, a nie Sphagesaurus. Jego szczątki zostały odkryte w datowanych na turon lub santon osadach formacji Adamantina w stanie São Paulo w Brazylii. Adamantinasuchus miał stosunkowo niewielką czaszkę z dużymi oczodołami – mierzyła około 60 mm długości i 30 wysokości. Jedną z cech odróżniających adamantinazucha od wszystkich znanych kredowych krokodylomorfów nienależących do Sphagesauridae było heterodontyczne uzębienie – pierwsze dwa zęby znajdujące się w kości przedszczękowej były niewielkie, ostro zakończone i przypominające siekacze. Trzeci ząb był znacznie większy od pozostałych dwóch i przypominał kieł. W kości szczękowej znajdowało się siedem zębów – pierwsze trzy i ostatnie dwa z nich były dwukrotnie mniejsze od dwóch środkowych. Adamantinasuchus prawdopodobnie był mięsożerny lub wszystkożerny i żywił się niewielkimi kręgowcami lub wyschniętą padliną. Ostro zakończone zęby znajdujące się z przodu szczęk, przypominające siekacze i kły, służyły przypuszczalnie do cięcia, podczas gdy zęby zakłowe, podobne do trzonowych – do miażdżenia.

Armadillosuchus – rodzaj krokodylomorfa z rodziny Sphagesauridae żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Południowej. Skamieniałości przedstawicieli gatunku typowego, Armadillosuchus arrudai, zostały odkryte w datowanych na turon lub santon osadach formacji Adamantina w stanie São Paulo w Brazylii. W pobliżu odnaleziono liczne kompletne szczątki krokodylomorfów z rodzaju Baurusuchus. Armadillosuchus charakteryzował się wieloma cechami przypominającymi ssacze – zwłaszcza budową szczęk i zębów oraz obecnością ciężkiego pancerza składającego się z elastycznego obszaru oraz twardych tarczek pokrywających grzbiet zwierzęcia, przypominającego pancerze szczerbaków z rodziny pancerników (Dasypodidae). Cecha ta kontrastuje z obecnością podwójnego rzędu osteoderm u innych krokodylomorfów z rodziny Sphagesauridae. Armadillosuchus miał masywną czaszkę spłaszczoną grzbietowo-brzusznie. W kości przedszczękowej znajdowały się dwa zęby – drugi spośród nich był znacząco powiększony i przypominał kieł. Pierwszy ząb kości zębowej był zwrócony ku przodowi, podobnie jak u Adamantinasuchus navae i Mariliasuchus amarali, jednak inaczej niż u Sphagesaurus huenei. Skamieniałości wskazują na przypuszczalną wszystkożerność przedstawicieli tego rodzaju. Prawdopodobnie żywili się oni przynajmniej w pewnym stopniu roślinami, a także twardym pokarmem, takim jak korzenie, szyszki, wyschnięta padlina oraz mięczaki. Armadillosuchus prawdopodobnie prowadził lądowy tryb życia i kopał nory.

Baurusuchus – rodzaj wymarłego krokodylomorfa z rodziny Baurusuchidae żyjącego w późnej kredzie w Ameryce Południowej. Gatunek typowy rodzaju, B. pachecoi, został opisany w 1945 roku przez Llewellyna Ivora Price'a, który przypisał go do monotypowej rodziny Baurusuchidae. Holotypem jest niekompletna czaszka odkryta w górnokredowej formacji Adamantina w Brazylii. W 2005 roku z datowanych na turon lub santon osadów formacji Adamantina w Brazylii opisano drugi gatunek – B. salgadoensis. Odnaleziona niemal kompletna czaszka B. salgadoensis była wydłużona i mierzyła około 43 cm długości. Szkielet pozaczaszkowy przedstawicieli rodzaju pozostawał jednak nieznany, dopóki w 2004 roku odkryto szczątki gatunku B. albertoi, formalnie opisanego w 2010 roku. Wiele cech pozaczaszkowych obecnych u B. albertoi występuje również u innych przedstawicieli kladu Notosuchia, co wskazuje, że są one plezjomorficzne dla rodzaju. Nascimento i Zaher stwierdzili, że większość tych cech potwierdza przystosowanie do biegania i zasugerowali, że do Baurusuchidae należą gatunki kursorialne (biegające). Monofiletyzm rodzaju Baurusuchus wspiera jedna niedwuznaczna synapomorfia: obecność C-kształtnego bocznego szwu na kościach zaoczodołowej i łuskowej. Prawdopodobnie B. pachecoi jest gatunkiem siostrzanym dla kladu obejmującego pozostałe dwa gatunki. Wszystkie trzy gatunki różnią się od siebie różnymi cechami anatomicznymi niezwiązanymi z ich stadiami ontogenetycznymi, jako że wszystkie znane okazy należą do osobników dorosłych.

Caipirasuchus – rodzaj krokodylomorfa z grupy Notosuchia. Żył w późnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej.

Campinasuchus – rodzaj krokodylomorfa z rodziny Baurusuchidae żyjącego w późnej kredzie na terenach współczesnej Ameryki Południowej. Został opisany w 2011 roku przez Ismara de Souzę Carvalho i współpracowników w oparciu o dobrze zachowaną tylną część czaszki i fragment pyska pochodzące z datowanych na turon-santon osadów formacji Adamantina w gminie Campina Verde w Brazylii. Z tej samej lokalizacji pochodzi także kilka innych należących do Campinasuchus czaszek i szkieletów pozaczaszkowych.

Chimaerasuchus – rodzaj krokodylomorfa z kladu Mesoeucrocodylia. Żył we wczesnej kredzie na terenach współczesnej Azji. Został opisany w 1995 roku przez Wu Xiaochuna i współpracowników w oparciu o niekompletną czaszkę z żuchwą i zębami, kręgi oraz kości kończyn i miednicy wydobyte z datowanych na apt–alb osadów formacji Wulong w Chinach. Na stanowisku tym nie odnaleziono szczątków żadnych innych kręgowców. Ogólną budową zęby Chimaerasuchus przypominają zęby zakłowe synapsydów z rodziny Tritylodontidae, dlatego wydobyty w latach 60. XX wieku szkielet początkowo uznano za należący do ssaka z grupy wieloguzkowców. C. paradoxus jest pierwszym znanym roślinożernym przedstawicielem grupy Crocodyliformes. Całkowita długość czaszki jest szacowana na 13,5 cm, a żuchwy na 13,5–14 cm – zwierzę podczas zamykania szczęk mogło poruszać nią do przodu i do tyłu dzięki tylnym mięśniom skrzydłowym, podobnie jak u współczesnej hatterii.

Morrinhosuchus – rodzaj wymarłego krokodylomorfa z grupy Notosuchia. Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Brazylii, jego szczątki znaleziono w formacji Adamantina z późnej kredy. Znany jest z żuchwy i przedniej części czaszki zebranych w gminie Monte Alto w stanie São Paulo. Jego nazwa odwołuje się do Morrinho de Santa Luzia, wzgórza leżącego nieopodal miejsca odnalezienia holotypu. Epitet gatunkowy luziae odnosi się do kapliczki Santa Luzia usytuowanej na szczycie wzgórza.

Pakasuchus – rodzaj niewielkiego krokodylomorfa z grupy Notosuchia żyjącego u schyłku wczesnej kredy na obecnych terenach Afryki. Został opisany w 2010 roku przez Patricka O'Connora i współpracowników w oparciu o niemal kompletny, bardzo dobrze zachowany szkielet. Odnaleziono również szczątki kilku innych osobników. Odkryto je w osadach ogniwa Namba w formacji Galula w basenie Rukwa Rift, w południowo-zachodniej Tanzanii, pomiędzy jeziorami Tanganika i Niasa. Dokładny wiek tej formacji pozostaje nieznany, jednak skamieniałości Pakasuchus pochodzą prawdopodobnie z warstw mających 99–115 mln lat.

Razanandrongobe – rodzaj drapieżnego archozaura żyjącego w środkowej jurze na terenie dzisiejszego Madagaskaru. Został opisany przez Maganuco, Dal Sasso i Pasiniego (2006) na podstawie niekompletnej kości szczękowej z trzema zębami oraz kilku izolowanych zębów, odkrytych w datowanych na baton osadach formacji Sakaraha w Prowincji Mahajanga. Autorzy opisu Razanandrongobe początkowo zaliczyli go jedynie do archozaurów, wskazując, że skamieniałości tego taksonu przypominają budową szczęki i zęby teropodów oraz niektórych krokodylomorfów. W 2017 roku opisano kolejne szczątki Razanandrongobe, w tym niemal kompletną kość przedszczękową z pięcioma zębami oraz fragment kości zębowej. W tej drugiej znajdował się ząb o długości ponad 15 cm – największy ze wszystkich zębów przypisywanych do Razanandrongobe. Ich budowa sugeruje, że Razanandrongobe żywił się twardym pokarmem, takim jak ścięgna i kości. Prawdopodobnie cechował się on stosunkowo szerokim i wysokim pyskiem – z przodu żuchwa była bezzębna. Rozmiar odnalezionych skamieniałości dowodzi, że był to jeden z największych drapieżnych archozaurów Gondwany.

Simosuchus – rodzaj krokodylomorfa z grupy Notosuchia żyjącego w późnej kredzie na terenach Madagaskaru. Osiągał niewielkie rozmiary, nie dorastając do metra długości. Miał tępo zakończony, krótki pysk i wysoką, zaokrągloną czaszkę. Krępy tułów zakończony krótkim ogonem oraz kończyny pokrywał pancerz z osteoderm. Jego zęby przypominały zęby różnych roślinożernych kręgowców, w tym dinozaurów ptasiomiednicznych, co sugeruje, że odżywiał się głównie – jeśli nie wyłącznie – roślinami. Prowadził lądowy tryb życia, poruszał się na lekko ugiętych kończynach. Spekulowano, że mógł kopać nory, jednak brak na to jednoznacznych dowodów. Przypuszczalnie u Simosuchus występował dymorfizm płciowy – czaszki samic miałyby być krótsze i węższe, ale wyższe od czaszek samców.

Sphagesauridae – rodzina lądowych krokodylomorfów z grupy Notosuchia. Wszyscy znani przedstawiciele grupy żyli w późnej kredzie na terenie dzisiejszego basenu Bauru w Brazylii oraz być może Chin. Nazwa Sphagesauridae została ukuta w 1968 roku przez Oskara Kuhna dla monotypowej rodziny obejmującej rodzaj Sphagesaurus. Jedynymi znanymi wówczas szczątkami Sphagesaurus były dwa zęby – na tyle różniły się jednak od skamieniałości innych krokodylomorfów, że Kuhn nie zdecydował się na włączenie ich do którejś ze znanych wówczas rodzin, lecz ukuł dla nich nową nazwę. W 2005 roku Paul Sereno zaproponował, by nazwa Sphagesauridae odnosiła się do grupy obejmującej zwierzęta bliżej spokrewnione ze Sphagesaurus huenei niż z Baurusuchus pachecoi, Sebecus icaeorhinus, Araripesuchus gomesii, Comahuesuchus brachybuccalis, Simosuchus clarki, Notosuchus terrestris lub krokodylem nilowym. Oprócz Sphagesaurus do Sphagesauridae zaliczane bywają również rodzaje Adamantinasuchus i Armadillosuchus oraz Chimaerasuchus. Pozycja filogenetyczna rodzajów Adamantinasuchus i Chimaerasuchus jest jednak niepewna – pierwszy z nich może być blisko spokrewniony z rodzajami Yacarerani lub Pakasuchus i nie należeć do Sphagesauridae w definicji Sereno. Większość analiz potwierdza bliskie pokrewieństwo Chimaerasuchus i Sphagesaurus, jednak niektóre sugerują, że Chimaerasuchus może być bardziej bazalnym przedstawicielem Notosuchia, a Marinho i Carvalho (2009) stwierdzili, że uzębienie i budowa żuchwy dowodzi, że rodzaj ten w ogóle nie należy do Notosuchia. Według analizy przeprowadzonej przez Turnera i Serticha (2010) Sphagesauridae stanowiły grupę parafiletyczną, a taksony zaliczane przeważnie do tworzyły dwa klady, pomiędzy którymi na kladogramie znajdowali się przedstawiciele Sebecosuchia oraz Comahuesuchus. Z kolei z analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Ioriego i Carvalho (2011) wynika, że do Sphagesauridae sensu Sereno, 2005 należałyby rodzaje Sphagesaurus, Caipirasuchus, Armadillosuchus i Chimaerasuchus; według tej analizy Adamantinasuchus i Yacarerani były bliżej spokrewnione z rodzajami Notosuchus, Comahuesuchus i Mariliasuchus niż ze Sphagesaurus. Dodatkowo z tej analizy wynika, że gatunek Sphagesaurus montealtensis był bliżej spokrewniony z rodzajami Armadillosuchus i Caipirasuchus niż z gatunkiem typowym rodzaju Sphagesaurus – S. huenei.

Sphagesaurus – rodzaj krokodylomorfa z rodziny Sphagesauridae żyjącego w późnej kredzie na obecnych terenach Brazylii. Został opisany w 1950 roku przez Llewellyna Ivora Price'a na podstawie dwóch zębów odnalezionych w osadach Basenu Bauru w południowo-wschodniej Brazylii. Były one na tyle odmienne od zębów innych krokodylomorfów, że w 1968 roku Oskar Kuhn zdecydował się dla tego gatunku nazwać osobną rodzinę – Sphagesauridae. W 1995 roku Alexander Wilhelm Armin Kellner i współpracownicy donieśli o odkryciu fragmentarycznego pyska Sphagesaurus, a w 2003 roku Diego Pol opisał niemal kompletną czaszkę, co umożliwiło dokładniejsze zbadanie morfologii tego krokodylomorfa. Sphagesaurus huenei miał uzębienie heterodontyczne z niewielkimi zębami odpowiadającymi siekaczom w żuchwie oraz dużymi zębami przypominającymi kły w szczęce. Prawdopodobnie mógł poruszać szczękami zarówno do przodu i tyłu, jak i na boki, co w połączeniu z innymi cechami sugeruje, że był wszystkożerny. W 2008 roku opisany został drugi gatunek należący do tego rodzaju, Sphagesaurus montealtensis, którego od S. huenei odróżnia budowa okna przedoczodołowego, przednich zębów żuchwy oraz podniebienia. Po dodatkowym wypreparowaniu holotypu tego gatunku i odkryciu kolejnego okazu Iori i in. (2013) zrewidowali cechy łączące go z S. huenei i stwierdzili, że więcej potencjalnych synapomorfii łączy go z Caipirasuchus paulistanus, co wsparła przeprowadzona przez nich analiza filogenetyczna. W związku z tym autorzy przenieśli S. montealtensis z rodzaju Sphagesaurus do Caipirasuchus, z czym zgodzili się również późniejsi autorzy.

Uruguaysuchus – rodzaj krokodylomorfa z kladu Notosuchia. Wiek osadów formacji Guichón, z której pochodzą jego szczątki, jest trudny do ustalenia – prawdopodobnie powstały one w „środkowej” kredzie.

Yacarerani – rodzaj krokodylomorfa z grupy Notosuchia żyjącego w późnej kredzie na obecnych terenach Ameryki Południowej. Został opisany w 2009 roku przez Fernanda Novasa i współpracowników w oparciu o niemal kompletny, znakomicie zachowany szkielet odkryty w górnokredowych osadach formacji Cajones na terenie Parku Narodowego Amboró w Boliwii. Wiek tej formacji ocenia się na turon-santon. W bezpośredniej bliskości holotypu odnaleziono drugi niemal kompletny szkielet Yacarerani, a tuż pod nimi dwa kompletne jaja oraz izolowane fragmenty skorupki. Wielkość oraz budowa zewnętrzna jaj jest podobna do tych znalezionych w pobliżu krokodylomorfa z rodzaju Mariliasuchus. Przestrzeń zajmowana przez kości i jaja kształtem przypomina tunel, co sugeruje, że Yacarerani mógł kopać nory.

Ziphosuchia – klad krokodylomorfów z grupy Mesoeucrocodylia. Po raz pierwszy skonstruowano go w 2000. Uznano, że chodzi o klad obejmujący Notosuchus, Libycosuchus i Sebecosuchia. W badaniu filogenetycznym z zdefiniowano go jako obejmującego ostatniego wspólnego przodka Notosuchus, Libycosuchus i Baurusuchoidea z wszystkimi jego potomkami.